TRE BREVI LEZIONI SUI VEGETALI: EVOLUZIONE, RIPRODUZIONE SESSUATA E SINTESI CLOROFILLIANA a cura del dott. Piero Pistoia

Da continuare

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EVUL_premessa sull’evoluzione delle piante1

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PER UNA PRIMA LETTURA SUI CONCETTI DI MEIOSI E MITOSI:  leggere il post ‘Passeggiata floristica Parte Sesta’

CENNI ALLA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

 (Letture e pensieri così come vengono, ripresi a spirale) a cura di Piero Pistoia 

PREMESSA

La fotosintesi clorofilliana è un meccanismo che fornisce nutrimento ed energia e quindi è condizione necessaria e spesso sufficiente per mantenere in vita la pianta e la vita sulla terra. Infatti dalla sua efficienza dipendono la garanzia della riproduzione di tutti i viventi e la continuità stessa della vita.

Le piante verdi sono organismi autotrofi, cioè riescono, a partire da composti inorganici (sali minerali del terreno, acqua e anidride carbonica), a formare composti organici che servono a mantenere e costruire il loro corpo (organicazione): da H2O+CO2 si arriva ad un composto del gruppo degli zuccheri che può condensarsi in amido e insieme a sostanze nitriche e ammoniacali darà composti azotati. Gli animali in genere sono invece eterotrofi, cioè riescono solo a organizzare il materiale costruito dagli autotrofi. Il processo di organicazione del materiale inorganico è permesso da un insieme complesso di reazioni chimiche non ancora completamente capite che si chiama fotosintesi clorofilliana. La fotosintesi perciò è il processo mediante il quale la materia organica, immersa in una atmosfera di ossigeno, si oppone alla sua completa e veloce “combustione” in CO2 + H2O. La respirazione stessa è una specie di “combustione controllata” che l’organismo è riuscito a ‘progettare’ durante la sua evoluzione e utilizzare per i suoi fini.

Ma per passare da materiali semplici (inorganici) a quelli complessi, che si configurano come “mattoni” per costruire la materia vivente, c’è bisogno di un grosso quantitativo di energia, ma anche un “meccanismo strutturato”  progettato e costruito dall’evoluzione per utilizzarla in un processo mirato a tale lavoro.  La pianta cattura tale energia da una sorgente storicamente inesauribile: il sole. La cosa sembra semplice, ma in effetti, in generale, scaldare più molecole semplici (quelle inorganiche) al sole non provoca nessuna reazione utile, come nessun oggetto si muove se ci limitiamo a trasformare acqua in vapore (vedere il 2° principio della termodinamica)! Fu la perplessità espressa da Leonardo da Vinci nel film ‘Non ci resta che piangere’ alla banale spiegazione di Troisi e Benigni (un maestro ed un bidello provenienti dal futuro) su come funzionasse la macchina a vapore; si limitavano ad indicargli un caminetto acceso ed una pentola d’acqua che bolliva (sic!). Una caricatura non banale del mondo culturale di oggi.

RACCONTO A LIVELLO ZERO

E’ necessario così prima capire che cosa si intende per ossidazione e riduzione, perché la maggior parte dei passaggi nel processo fotosintetico sono reazioni di ossido-riduzione. E’ inoltre richiesta una minima conoscenza della chimica elementare. Una molecola chimica si ossida quando cede elettroni e si riduce quando ne acquista; nelle reazioni dove entrano in gioco ossigeno e idrogeno, una combinazione con ossigeno significa ossidazione e con idrogeno riduzione (infatti, per es., se l’elemento Ca (neutro,  ossidazione 0) si combina con l’elemento ossigeno (neutro) a dare CaO, cioè Ca(2+) O(2-), si vede che si è ossidato cedendo due elettroni negativi; si dice anche che è aumentato il suo numero di ossidazione da 0 a 2, mentre O si riduce. L’ossidazione è una specie di piccola combustione e libera energia nei dintorni; la riduzione invece ne assorbe. Una molecola che si riduce acquista dentro di sé  energia chimica. Così l’energia solare può essere catturata da molecole che si riducono e trasportata da una molecola all’altra in una catena di ossido-riduzioni con salti energetici in discesa (vedere schemi dei due sistemi fotosintetici). Cerchiamo di capire. la luce spacca una molecola di acqua (fase luminosa della fotosintesi) liberando ossigeno molecolare ( da H2O – i due idrogeno del composto hanno numero di ossidazione 2+ – si formano 2H+ (cioè due protoni, atomi di idrogeno senza elettroni); mentre l’ossigeno passa da -2 a zero 1/2*O2). Durante la fase al buio della fotosintesi avrò disponibili varie molecole di ATP e NADPH ad alta energia chimica costruite durante la fase luminosa (vedere schema Z) che saranno capaci di operare le reazioni chimiche di riduzione ad alto assorbimento energetico richiesto dal  passaggio dall’inorganico all’organico. Rimane comunque il problema sul modo in cui la luce  del sole riesca a spaccare la molecola d’acqua; sembra che l’energia luminosa ecciti una molecola di clorofilla, contenuta nelle parti verdi della pianta (fase luminosa), portandola ad uno stato altamente energetico (salto di elettroni su livelli elevati) così da determinare la scissione dell’acqua, bombardata da quanti di ‘luce’ opportuni, quando ritorna al suo stato iniziale, con il conseguente passaggio dell’energia  anche ai trasportatori di elettroni liberati fino alla zona dove sarà utilizzato per i processi di organicazione del carbonio (ciclo di Calvin). Così all’interno di cellule opportune delle parti verdi della pianta (cloroplasti), che contengono vari tipi di clorofille,  avvengono complicate reazioni di ossido-riduzione in due sistemi fotosintetici, vedere dopo foto (fase luminosa), che conducono alla formazione di molecole di trasporto ricche di energia nei loro legami chimici (ATP e NADPH, vedere dopo) che, nella fase oscura (ciclo di CALVIN), serviranno a costruire le molecole carboniose (organicazione della CO2) utili a produrre poi protidi, lipidi…

Nella scissione dell’acqua si libera ossigeno nell’atmosfera. Un riassunto sulle tappe principali del processo fotosintetico è dato  nel così detto “SCHEMA H” di fig. 11 della T. sinottica e ‘SCHEMA ZETA’ che cercheremo di illustrare meglio. Vedremo meglio anche introducendo la distinzione fra  la fotosintesi delle piante di tipo C3 e di tipo C4 ed accennando ai vari  passaggi ipotetici che, per ora, non sono completamente conosciuti.

Come già accennato le piante verdi sono autotrofe, cioè riescono a produrre molecole organiche complesse (con alta energia nei loro legami) a partire da semplici composti inorganici ed acqua (poveri di energia) con in  più energia luminosa che bilanci almeno la differenza.

Per far questo utilizzano un meccanismo chimico a struttura complessa ancora non completamente compreso, la fotosintesi clorofilliana, che avviene all’interno delle cellule delle foglie verdi dette cloroplasti o plastidi entro cui è contenuta la clorofilla nelle sue diverse forme. Attraverso complicate reazioni durante la fase luminosa, in particolare di ossido-riduzione nel trasferimento energetico, che avvengono in due fotosistemi collegati, vengono prodotte molecole energetiche come l’ATP e NADPH, che serviranno poi alle altre cellule del cloroplasto per sintetizzare nel Ciclo di Calvin, le molecole carboniose, zuccheri, cioè i mattoni di partenza per produrre proteine, lipidi, ….

Il processo globale sembra essere sintetizzato con la reazione:

nCO2 + nH2O + nNhn (?) → (CH2O)n + nO2

Energia per ogni mole = Nh

N=numero di Avogadro=6*10^23 molecole/mole; h=costante di Plank=6.62*10^(-34) joule*sec; ν=frequenza del fotone

IL CLOROPLATO


fotosintesi2_plastidi0001

Questo processo avviene appunto nei cloroplasti o plastidi (simili a mitocondri, gli organuli_fabbrica dell’energia cellulare). Un cloroplasto è un organello all’interno delle cellule delle foglie o delle parti verdi, circondate da una doppia membrana che racchiude un mezzo semifluido, lo stroma. Nello stroma vi è un sistema di membrane ripiegate a formare dischetti, detti tilacoidi (vedi fig. IL CLOROPLASTO ). Un gruppo di tilacoidi sovrapposti formano delle pile in cilindretti detti grana (plurale di granum). Nello spessore della membrana dei tilacoidi ci sono tutti i pigmenti: dalle clorofille nelle loro diverse forme (verdi), ai carotenoidi (gialli rossi porpora) …. Nella parte della membrana dei tilacoidi che contiene anche i trasportatori di elettroni, gruppi di pigmenti formano, insieme ad una sequenza di molecole (catena fotosintetica), i due SISTEMI FOTOSINTETICI II e I.

RACCONTO DI PRIMO LIVELLO

Il racconto è in via di costruzione e correzione.

Questo primo livello precisa brevemente i diversi stadi della fotosintesi clorofilliana. Cerca di esplicitare alcuni passaggi delle reazioni, a partire dalla foto-scissione dell’acqua, che avvengono nei due  fotosistemi durante la fase luminosa (vedere schema Z) e precisa alcuni processi  del ciclo di CALVIN. Nelle ore diurne sulla superficie dei tilacoidi (vedere schema relativo) si attivano molti pigmenti, costituiti da clorofilla-a e l’insieme dei  pigmenti-antenna  in particolare la clorofilla b.  La clorofilla-a assorbe direttamente dalla luce del sole una data lunghezza d’onda che le compete, e dai pigmenti-antenna, dopo che sono stati attivati dall’energia solare, una lunghezza d’onda analoga. Essa si ossida liberando 2 elettroni che passano ad un accettore primario di elettroni che riducendosi acquisisce un alto livello energetico di partenza per il processo. Sotto questi due impulsi energetici,  la clorofilla-a riuscirà a ‘rompere’ anche una molecola d’acqua  in 1 atomo di ossigeno, in due ioni H+(protoni) e  due elettroni che ricaricheranno di energia al momento giusto la molecola di clorofilla-a. Si formerà anche una molecola di ossigeno che andrà a contribuire al 21% di ossigeno nell’aria. I due protoni dell’acqua completeranno infine la riduzione dell’ ADP in ATP e dell’NADP in NADPH, che si troveranno carichi di energia alla fine del processo. Nel contempo dall’accettore primario ad alta energia si distacca una catena di ossido-riduzione con il passaggio in una successione dei due elettroni ricevuti ad una serie di molecole, ognuna delle quali  si ossida (una specie di ‘sbruciacchiamento’) riducendo la successiva che a sua volta si carica di energia, ma ad un livello ancora inferiore e così via, mentre la maggior parte dell’energia liberata ad ogni passaggio va a ridurre trasversalmente una mole di ATP che immagazzina energia per gli altri scopi della pianta. (da rivedere)

UNO SGUARDO FUNZIONALE  ALL’INTERNO DI UN CLOROPLASTO

I DUE SISTEMI FOTOSINTETICI: SCHEMA ZETA

cloroplasto a2

cloroplato b2

LA FOTOLISI DELL’ACQUA, LA ‘POMPA PROTONICA’ E il ‘MECCANISMO CHEMIOSMOTICO’ DEGLI IONI IDROGENO (Ipotesi chemiosmotica di Mitchell). 

Seguire lo scritto sui disegni molto approssimati, ‘INTERNO DI UN CLOROPLATO  a e b, sopra riportati

L’energia luminosa assorbita direttamente e, di riflesso indirettamente convogliata ad imbuto, dalla clorofilla-a (diventata una specie di trappola per l’energia), tramite i pigmenti antenna, provoca salti di alcuni suoi elettroni (per es. 4 se la fotolisi interessa 2 molecole di acqua ossidate a O2) a livelli energetici superiori e subito dopo si ossida trasferendo tali elettroni eccitati  ad un accettore primario che si riduce caricandosi a sua volta di energia. Definiamo risonanza induttiva un percorso per cui una molecola eccitata può trasferire la sua energia ad un’altra molecola adiacente che resta anch’essa eccitata. Così, anche se la clorofilla-a del fotosistema II non può assorbire direttamente quelle frequenze assorbite invece dai pigmenti antenna, quest’ultimi tramite fluorescenza e risonanza induttiva riemettono quanti luce con una lunghezza d’onda conforme alla clorofilla-a (680 nanometri). Il fotosistema II è siglato appunto P680. Nel contempo 4 fotoni sprigionati dal ‘cuore’, centro di reazione del P680  (?), colpiscono 2 molecole di acqua ossidandole a O2  (che si perderanno in atmosfera) con liberazione, nell’intorno, di  4 protoni (ioni H+), man mano trascinati nel lume del tilacoide,  e 4 elettroni che andranno a ricoprire i 4 vuoti interni aperti nella clorofilla-a, che aveva perso 4 elettroni.

La corrente di elettroni lungo i trasportatori sulla membrana del tilacoide ‘pompa’  gli ioni H+, liberati dai quanti di luce nell’ossidazione dell’acqua, nello spazio interno (lume) del tilacoide. Così la densità degli H+ aumenta ed il PH diminuisce nel lume del tilacoide rendendo più acido l’ambiente rispetto allo STROMA del cloroplasto. Gli H+, spinti poi dal gradiente elettrochimico, possono uscire nello stroma fino ad incontrare, uscendo attraverso un canale proteico dove è attivo un enzima per la sintesi  di ATP e NADPH, le molecole da ridurre ADP e NADP+ di ritorno dal Ciclo di Calvin, venendo a favorire questa sintesi.


DA CONTINUARE

fotosintesi_plastidi10001IL RACCONTO DI SECONDO LIVELLO: la ‘piccola’ evoluzione fotosintetica

Durante l’evoluzione delle piante, ad un certo punto del loro albero filetico, la vita che evolve riesce ad attivare un primo processo fotosintetico a clorofilla detto C3. La pianta C3 è una fotosintetica di primo ‘tentativo’, nel senso che, forse per una leggera modifica ambientale, si troverà, almeno in alcune zone, in difficoltà. L’evoluzione del processo fotosintetico può essere considerata nell’ambito delle ‘piccole’ evoluzioni o a corto raggio, rispetto alla generale evoluzione delle piante, anche se ‘sommatorie integrate’ di eventi evolutivi a corta raggio ‘indirizzeranno’ la grande evoluzione. La pianta C3 è una fotosintetica che fornisce come primo prodotto organicato un composto a tre atomi di carbonio (triosio). In effetti questa pianta, in funzione della disponibilità  di CO2, che diminuisce aumentando la temperatura ambientale, insieme al loro rapporto CO2/O2, può incepparsi in corrispondenza del funzionamento di un enzima (il rubisco, RuBP), che invece di legarsi  alla CO2 , si lega a O2 bloccando il ciclo di Calvin al buio e quindi non ‘organica’ la CO2, entra in foto-respirazione invece di foto-sintetizzare, ‘bruciando’ molecole energetiche invece di costruirle. In effetti l’enzima Rubisco (RuBP) è poco efficiente nel discriminare fra CO2 e O2 , per cui, quando la temperatura dell’aria raggiunge per es., 27-30 °C a salire,  la CO2 in atmosfera diventa sempre più rarefatta, il rapporto CO2/O2 diminuisce, il Rubisco tende sempre più a legarsi con l’O2 e sempre meno con la CO2. E’ allora che l’enzima entra in difficoltà nell’iniziare l’ “organicazione” (cioè trasformare la molecola inorganica  CO2 in una molecola organica più complessa ricca di energia) – es., emblematico: per ottenere un esoso come il glucosio alla fine del ciclo – si rafforza la fase di foto-respirazione, tendendo ad esaurire la riserva di molecole energetiche, invece di costruirle, bloccando o indebolendo, nel migliore dei casi, il ciclo di Calvin. Se la situazione non cambiasse, la pianta soffrirebbe fino a morire. L’evoluzione, a temperatura ambientale elevata (clima caldo-arido), tenderà allora ad intervenire cercando di rafforzare la concentrazione di CO2  dove sta agendo l’enzima, onde impedire il blocco del ciclo di Calvin. Appariranno così le prime ‘piante intermedie C3-C4’ e poi le C4, inventando un meccanismo che permetta durante la fase oscura, a stomi aperti, la raccolta di molecole CO2 (attraverso l’aggancio con un composto chimico) anche nelle cellule parenchimatiche del mesofillo, trasferendole alle cellule dei cloroplasti,  per poi convogliarle alle cellule fotosintetiche, per rendere la CO2  disponibile all’enzima Rubisco (dopo una una reazione di idrolisi sul composto precedentemente accennato) e continuare il percorso C3 fino alla ‘organicazione’ della CO2. Le piante C4 sono una correzione evolutiva (ancora in trasformazione?) delle piante C3. E’ nelle piante CAM (di clima caldo e secco)  che il processo si perfeziona in un meccanismo che risparmia acqua, diviso in due tempi; nel primo, al buio a stomi aperti (bassa traspirazione), si raccoglie e si accumula la CO2 nei vacuoli delle cellule dei cloroplasti; nel secondo tempo, alla luce ma a stomi chiusi (risparmio acqua), continua il vecchio processo C3, col l’enzima Rubisco che aggancia le molecole, questa volta, di CO2 dai vacuoli, ora in concentrazione giusta e procede al buio col ciclo di Calvin. Insomma, la pianta C3, perfettamente funzionante quando la composizione atmosferica era quella di una volta, ora con il mutare delle temperature medie e delle concentrazioni di CO2 e O2 nell’aria e con la diminuzione del loro rapporto dovuti all’inquinamento, si trova fortemente disadattata per cui si è riattivato il processo evolutivo.

DA INTEGRARE E CONTINUARE associando i  grafici.